RNA在生命活动中同样占有重要地位，主要参与基因的表达和基因表达的调控。RNA通常以单链形式存在，但也有复杂的局部二级结构或三级结构。RNA分子比DNA分子小得多，小的由数十个核苷酸，大的由数千个核苷酸组成。RNA的功能多样，所以它的种类、大小和结构都比DNA多样化。

RNA主要分为三种，即信使RNA（messenger RNA，mRNA），转运 RNA（transfer RNA，tRNA），核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA）。此外，在细胞内还有其他的一些小分子RNA存在。不均一核RNA（hnRNA）是成熟mRNA的前身物质。核内小RNA（snRNA）的功能是参与hnRNA的剪接、转运过程。胞质小RNA（scRNA）又称为7SL-RNA，则是蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成成分。

mRNA可从DNA转录遗传信息，并作为模板指导蛋白质的合成，它相当于传递遗传信息的信使，其名字由此而来，DNA决定蛋白质合成的作用正是通过这类特殊的RNA实现的。

mRNA含量最少，仅约占总量的3%，但作为不同蛋白质合成模板的mRNA，种类却最多，其一级结构差异很大，主要是由其转录的模板DNA区段大小及转录后的剪接方式决定的。mRNA分子的大小亦决定了它要翻译出的蛋白质的大小。在各种RNA分子中，mRNA的半衰期最短，从几分钟至数小时不等。

在真核生物细胞核中，最初转录生成的RNA初级产物称为hnRNA，然而在细胞质中起作用、作为蛋白质合成的氨基酸序列模板的是mRNA。hnRNA是mRNA的未成熟前体，经过剪接加工成为成熟的mRNA，并依靠特殊的机制转运到细胞质中（详见第十一章）。成熟的mRNA分子具有以下结构特点（图 2-10）。

在hnRNA转变为mRNA的过程中，5′-端被加上一个甲基化的鸟嘌呤核苷三磷酸，这种m ⁷Gppp结构被称为“帽”结构（图2-11）。原核生物的mRNA没有这种特殊的结构。在原始转录产物的第一、二个核苷酸中戊糖C-2′通常也会被甲基化，由此产生数种不同的帽结构。mRNA的帽结构可与一类称为帽结合蛋白的分子结合形成复合体。帽子结构对于mRNA从细胞核向细胞质的转运、与核糖体的结合、翻译的起始和mRNA稳定性的维持等均起到重要作用。

多聚腺苷酸（polyA）尾巴是在mRNA转录完成之后逐个添加上去的，一般由80～250个腺苷酸连接而成。mRNA的polyA尾与polyA结合蛋白在细胞内结合存在，每10～20个腺苷酸结合一个polyA结合蛋白单体。随着mRNA存在时间的延长，polyA尾会慢慢变短。目前认为，这种3′-结构可能与mRNA从细胞核向细胞质的转运、转录活性的增加和mRNA稳定性维系有关。原核生物的mRNA没有这些特殊的结构。

mRNA分子中的序列按其功能分为编码区与非编码区。从成熟mRNA的5′-端起的第一个AUG（即为起始密码子）至终止密码子之间的核苷酸序列称为开放读框，即编码区，决定多肽链的氨基酸序列。开放读框内每3个相邻的核苷酸为一组，决定多肽链上的一个氨基酸，称为三联体密码。开放读框两侧，还有非编码序列（untranslated region，UTR），分别称作 5′-UTR 和 3′-UTR。

tRNA的功能是在蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体，在mRNA的遗传密码指引下将氨基酸转运至核糖体上进行蛋白质合成。tRNA是细胞内分子量最小的一类核酸，有100多种，由74～95个核苷酸构成，占细胞总RNA的15%。各种tRNA在结构上均有以下一些共同特点。

tRNA中含有10%～20%的稀有碱基，包括甲基化的嘌呤 ^mG、 ^mA，双氢尿嘧啶（DHU）、次黄嘌呤、假尿嘧啶核苷等，这些稀有碱基均是转录后修饰而成的。tRNA的3′-端最后3个核苷酸均为CCA-OH，tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端上。

tRNA分子的一些核苷酸序列能够通过碱基互补配对形成多处局部的双链。这些双链结构呈茎状，其他不配对的区带构成所谓的环和袢，称为茎环结构或是发夹结构，使得整个tRNA分子形成三叶草形（cloverleaf pattern）的二级结构。位于两侧的发夹结构根据其含有的稀有碱基分别称为DHU环和TΨC环，位于下方的为反密码子环，其环中部的三个碱基可以与mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对，构成所谓的反密码子（anticodon）。在反密码子环与TΨC环之间，往往存在一个额外环，由数个乃至二十余个核苷酸组成（图2-11A）。

tRNA的共同三级结构呈倒L形（图2-11B）。在倒L形结构中，3′CCA-OH末端的氨基酸臂位于一端，反密码子环位于另一端，而DHU环和TΨC环虽在二级结构上各处一方，但在三级结构上却相距很近。各种tRNA分子的核苷酸序列和长度虽然有差异，但其三级结构均相似，提示这种空间结构与tRNA的功能有密切关系。

rRNA是细胞内含量最多的RNA，约占总RNA量的80%以上。rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体（ribosome），是细胞内蛋白质合成的场所。原核生物和真核生物的核糖体均由易于解聚的大、小两个亚基组成。

原核生物有3种rRNA，依照分子量的大小分为5S、16S、23S（S是大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可间接反映分子量的大小）。它们分别与不同的核糖体蛋白分别形成了核糖体的小亚基和大亚基。真核生物的4种rRNA也以同样的方式构成了核糖体的小亚基和大亚基（表2-2）。

根据各种rRNA的碱基序列测定结果，推测出了它们的空间结构，如真核生物的18SrRNA的二级结构呈花状，众多的茎环结构为核糖体蛋白的组装和结合提供了结构基础（图2-12）。原核生物的16SrRNA的二级结构也非常相似。

除了上述三种RNA外，真核生物中还存在着其他的非编码RNA。非编码RNA是一类具有重要生物学功能但不编码蛋白质的RNA分子，可分为长链非编码RNA和短链非编码RNA。长链非编码 RNA（long noncoding RNA，lncRNA）是指长度大于200nt的非编码 RNA，短链非编码RNA的长度一般小于200nt。它们参与转录的调控、mRNA的稳定和翻译调控、RNA的剪切和修饰、染色体的形成和结构稳定、蛋白质的稳定和转运等细胞的重要功能，进而调控胚胎发育、器官形成、组织分化等基本的生命活动，还可调控某些疾病（如神经系统疾病、肿瘤等）的发生和发展过程。

相关链接