3.2　红茂草植物花形态发生发育研究

3.2.1　材料和方法

（1）材料

①样品

西北野生植物红茂草。

②仪器与药品

LEICA型光学显微镜、HITACHI-570型扫描电子显微镜，FAA固定液、乙醇、乙酸异戊酯等。

（2）方法

①花形态发生发育研究

将不同发育阶段的花序及花蕾，在FAA固定液固定24h后，保存在70%的乙醇中。经乙醇系列脱水85%、95%、100%，V乙醇∶V乙酸异戊酯（3∶1，2∶2，1∶3）梯度溶液，纯乙酸异戊酯溶液处理，每级溶液各停留10～20min。然后除去多余的乙酸异戊酯，CO2临界点干燥。粘台，喷金镀膜，使用HITACHI-570扫描电子显微镜观察拍照（25kV）。

②二体雄蕊解剖学研究

新鲜材料在FAA固定，经乙醇系列脱水，二甲苯透明，石蜡切片法，铁钒-苏木精染色。LEICA光学显微镜观察照相。

3.2.2　结果与分析

（1）红茂草成熟花的形态特征

花排成聚伞花序，花梗具苞片。花辐射对称，花部各器官轮状排列。每朵花萼片2，卵形，早落；花瓣4，橙黄色；雄蕊多数；子房1室，由2合生心皮构成，侧膜胎座，胚珠多数；花柱无，柱头2裂，与胎座互生。

（2）红茂草花器官的发生和发育

下面以聚伞花序的顶花为代表，对红茂草的花器官的发生和发育加以描述。红茂草早期的花原基从顶面观察是半球形的，在其两侧产生两枚新月形的萼片原基，离轴的先发生，向轴的后发生（图3-6①，图中St为雄蕊，C为心皮，白条为尺寸，下略）。当萼片原基长到花原基为椭圆形时，两个椭圆形的花瓣原基在萼片互生的位置出现（图3-6②）。

随着萼片的进一步发育，内轮花瓣在与前两枚花瓣互生的位置发生，与萼片对生，只有去掉萼片才能观察到，从萼片和花瓣的大小也能明显区别开（图3-6③）。4枚花瓣两两轮状发生（图3-6④）。此后，花瓣是延迟发育的（图3-6⑩），只有当雄蕊分化出花丝和花药时，花瓣才又开始发育（图3-6）。

两轮花瓣发生后，紧接着雄蕊开始发生。雄蕊原基多轮向心式发生，与花瓣原基形状不同，较小，为半球形突起，可以明确区分花瓣和雄蕊。与4枚花瓣互生的位置，第一轮4枚雄蕊发生（图3-6⑤），而后第二轮多数雄蕊发生，第三轮也以同样的方式发生（图3-6⑥、⑦），随着轮数的增加，由于空间上的限制，最后几轮雄蕊的数目减少（图3-6⑧）。雄蕊为离心式发育（图3-6⑩）。

所有雄蕊发生后，花原基中间的残余部分成为环形且轻微凸起（图3-6⑨）。伴随着雄蕊的生长，环形的原基逐步隆起，由半球形变为短柱状。由于周缘组织的不等速发育，顶面中央凹陷（图3-6），不断加深，成为四面体的凹槽（图3-6）。当花粉囊开始分化，四面体的两个边发育迅速，其余两边停止发育，两个柱头形成，从侧面看成半月形（图3-6、）。此时，从侧面看整个心皮的子房部分只是加长（图3-6）。此后，柱头加宽表现为片状结构，因着生胚珠的心皮壁向中央生长，与柱头互生的子房部分沿纵轴下陷（图3-6），柱头向上靠拢，子房表面的突起物也开始形成（图3-6）。随着柱头、着生胚珠的心皮壁不断发育，当心皮壁不再下陷时，柱头与子房明显互生（图3-6）。成熟的心皮柱头分化出乳突细胞，子房狭长密被突起物（图3-6）。

3.2.3　结论

红茂草花瓣在发生之初，4枚花瓣轮状发生，外面2枚在与萼片互生的位置发生，内轮2枚在与萼片对生的对生或与外轮花瓣互生。花瓣发生之后，较雄蕊而言，存在延迟发育的现象。但雄蕊开始分化出花药和花丝的时候，又开始进行发育。红茂草属的雄蕊并不是发生在雄蕊的环形壁上，第一轮4个雄蕊在花瓣互生的位置发生，之后所有的雄蕊向心不规则发生，但随着数目的增加，最后发生的雄蕊数目减少。红茂草具有2个合生心皮，心皮发生式样在整个科内基本一致。当所有的雄蕊发生后，中央花原基升高，心皮升高的同时顶面出现凹陷，凹陷不断加深，半球形变为短柱状，由于周缘组织的不等速发育，顶面中央凹陷不断加深，周围组织向内生长，产生隔膜，隔膜的数目因不同的种而变化，随后的发育，在不同的属心皮形成方面有所分化，每个隔膜向上延伸，形成不同类型的柱头，片状，钻形等。红茂草两个柱头与胎座互生，在柱头发育的过程中，与其互生的子房壁下陷，心皮内壁突起形成胎座，从外面看柱头与胎座互生。红茂草雄蕊轮状不规则发生，雄蕊较多难以计数，花被片分化为萼片和花瓣，萼片2枚轮状发生，4枚花瓣也是两轮发生。